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發表于 2021-1-19 14:43:36 | 只看該作者 |只看大圖 回帖獎勵 |倒序瀏覽 |閱讀模式


動物營養學科發展在戰略方向上的重大突破:構建動物健康營養理論和技術體系及其實際應用
作者:盧德勛

摘要:本文重點介紹本人近年來逐步形成并首次提出的動物健康營養理論和技術體系。這是國際動物營養學科發展在戰略方向上的重大突破。本人在國際上首次提出由自由基穩態失衡為主導的氧化應激—炎癥反應—免疫功能失衡三方聯動效應健康營養的核心理念,揭開了病理條件下營養代謝基本特征,同時也是動物疾病,特別是非傳染疾病發生的根本原因,為動物健康營養管理提供了正確的方向,具有十分重要的理論意義和實際應用價值。在此基礎上,本人首次提出動物健康營養理論和技術體系,為健康養殖提供了一個系統集成型的營養技術方案。

關鍵詞:核心理念、健康營養、動物健康營養理論和技術體系、健康管理   

傳統動物營養學的發展有近200年的歷史,到20世紀30年代后期,動物營養學正式從相關學科中分離出來,1937年美國Maynard教授編著的《Animal Nutrition》一書的出版標志著這一學科最終形成完整的現代學科體系。為推動動物營養學學科體系的形成和以后的發展進步,無數先輩嘔心瀝血付出了畢生的精力,歷史永遠不會忘記他們。任何一門科學理論和技術都要受到其誕生和發展時代歷史條件和科技發展水平的限制,始終面臨一個與時俱進的發展課題。動物營養學同樣如此。傳統動物營養學誕生于“分析時代”,這種學科整體思維方式和學科發展過程中受科學技術水平限制,使這一學科產生了不少學術局限性。長期以來,動物營養學正是針對這些學術局限性不斷創新,不斷向前發展進步。

本文將重點介紹本人最近8年來逐步形成并首次提出的動物健康營養理論和技術體系。這是國際動物營養學科發展在戰略方向上的重大突破,具有十分重要的理論意義和實際應用價值。


1、 動物健康營養理論和技術體系提出的歷史背景

1.1 對現行動物營養學學術局限性的科學分析

美國科學家Maynard教授早在80多年前就寫到“一個真正的動物營養學科學家都會認識到現有知識的局限性”。從戰略高度對動物營養學科存在的學術局限性進行科學分析和認識,從學科思維方式和體系創新入手,與時俱進驅動動物營養學不斷發展是擺在我們同行面前一項具有戰略意義的歷史使命。為此,我們不但要不斷研究動物營養學的現狀,同時還要研究這一學科發展歷史。不去研究學科發展歷史就不會成為真正的科學家,充其量只不過是一位跛足的科技工作者。重視對動物營養學發展歷史研究是實施創新驅動發展戰略首要條件。下面簡要地回顧一下傳統動物營養學存在的一些學術局限性。

1.1.1 營養決策

從科學發展史來看,人類營養學為動物(主要是農畜動物)營養學發展奠定了科學基礎,并深刻影響著動物營養學發展進程,可以說是人類營養學“派生”了動物營養學。人類營養學從學科發展的開始就把營養研究決策的重點放在保障人類健康、探討營養缺乏時營養素攝入不足的影響上。今天它的研究決策重點發生了重要轉移,不再限于研究營養缺乏對健康的影響,同時還要研究營養對慢性疾病的影響以及營養過剩帶來的后果。

動物營養學自從與人類營養學“分手”后,其研究決策的重點當即發生了根本變化,一直把重點放在保障養殖效益上,奠定了傳統動物營養學唯生產效益的決策觀,建立起一整套與人類營養學完全不同的理論和技術體系,由此引發傳統動物營養學出現了一個重要的學術局限性,致使其理論和技術體系中健康營養理論和技術缺失,特別是針對非傳染性疾病預防和干預的營養理論和技術嚴重缺失。傳統動物營養學這種唯生產性能的決策目標隨著人類社會進步和經濟發展正在受到極大的沖擊,F代養殖業對動物健康和環境的影響和人們對畜產品品質、安全的關切已成為人類社會普遍關注的全球性問題,F代健康養殖要求把養殖效益、動物健康、對環境的影響以及畜產品品質和安全4個方面放在一起統籌考慮、協調發展。動物養殖由傳統的唯生產效益向多元決策目標轉變,這一發展趨勢必將深刻地影響并改變著動物營養研究和應用的各個方面。以生產效益為唯一目標的決策觀為特征的動物養殖科學模式向以多元決策觀為特征的現代動物養殖科學模式的戰略轉變,不僅在理論上是一次巨大飛躍,而且給整個養殖業也帶來了深遠的影響。隨著時間的推移和經濟、科技的發展進步,這種影響會越來越明顯,F代動物養殖科學模式在我國的實施目前已取得一些初步成果,然而還沒有真正實現完全轉變,其原因在于因為經濟發展水平和科技發展水平的限制,養殖科學模式,特別是養殖業發展模式的轉變是一個相當長的歷史過程。許多涉及的問題在短時期是很難完全解決的,必須在實踐的基礎上, 特別是要在相關學科發展的共同配合下才能逐步深入、完善。1.1.2 營養需要量

如何滿足動物機體的營養需求是動物營養學必須回答的根本性問題。這就涉及一個營養需要標準的問題。根據傳統動物營養學唯生產效益的決策觀,動物營養需要標準包括2部分:一是維持需要量;二是生產需要量。推薦的營養需要量標準是在滿足動物對維持健康最低需求的基礎上,主要考慮能使動物達到一定生產水平的營養需要量。通常的做法是在某種營養素需要量平均值的基礎上加一個安全系數即為該營養素需要量的推薦標準。這種做法的重要弊端在于:其一,所謂“健康”并未將亞健康性質的健康問題考慮進去,也未就隨著生產水平提高此類問題也會隨之增加的現實考慮進去;其二,至少2%或更多的高產動物的營養需要量顯然被低估了;其三,這種做法往往忽略了營養對畜產品品質和養殖對環境的影響。對于維護動物健康而言,任何一種營養物質都應有3個需求量,第1個是最基本的維持生命的需求量;第2個是能夠使機體達到比較健康的需求量;第3個是能夠協助或者治療疾病所需要的臨床用量。除這些問題以外,能量需要量只談焦耳、卡路里不談能量載體物質比例以及現有需要量標準中缺失營養活性物質標準等,都是傳統動物營養學的學術局限性。

1.1.3 飼料營養價值

在傳統動物營養學中飼料營養價值評定是另一個核心內容。在這方面存在以下主要學術局限性:遵循飼糧內飼料營養物質可加性原則,忽視營養物質之間的組合效應存在;在飼糧營養組成方面缺失超微量成分營養活性物質數據;飼料營養評定指標只限于消化道層次或脫離動物本身以及傳統的飼糧配合技術不完善性等。飼料營養價值評定存在的這些學術局限性嚴重地影響著動物營養學和飼料科學的發展和進步。

1.1.4 營養供給技術

營養供給技術又稱飼養技術,它是將飼糧與動物聯系起來,充分滿足動物營養需求的一項根本技術。由于受到人類營養學中長期存在的重點探討營養物質缺乏或營養物質攝入不足的影響的主流決策思路和以分析思維為特征的學科整體思維方式的影響,傳統動物營養學的營養物質供給技術主要存在2個學術局限性:一是以補缺為主導的營養物質供給技術;二是著重以單一營養物質或少數幾個營養物質補充,并非系統整體集成式補充為特征的營養物質供給技術。在生產實踐中動物到底缺什么和缺多少,養殖者一般很難能確切知悉,難以做到“對癥下藥”。營養物質供求實際上是一個動態過程,動物每天的營養物質需要受諸多因素影響。飼糧類型、采食量、疾病狀況以及外界環境變化的影響使我們根本無法準確知道動物的實時營養物質需求量。營養物質不缺乏并不代表動物機體健康。動物無明顯病狀或生產性能正常也不代表動物一定處于最佳健康狀況。由于傳統動物營養學在營養決策方面存在的這些學術局限性,即使采取了這樣或那樣的變通技術措施,但現行營養供給技術仍然存在許多不確定性。以補缺為主導的營養物質供給技術實際上是暗示所缺乏的營養物質是單獨起作用的,只要將它補上就能萬事大吉。而事實上并非如此,許多營養物質之間存在復雜的相互關系,處于一種營養平衡狀態,其中某一種營養物質的量的變化勢必影響其他有關營養物質的變化,從而影響整體的補飼效果?茖W的營養物質供給技術是一種以系統整體集成為特征的技術,它是系統動物營養學中營養工程技術體系的核心,從理論和技術體系層次較好地解決了傳統動物營養學長期存在的這一難題。

1.2 現代動物養殖模式催生動物健康營養理論和技術體系的誕生

現代動物養殖模式要求把養殖效益、動物健康和對環境的影響以及畜產品品質和安全4個方面放在一起統籌考慮、協調發展,而傳統動物營養學在其理論和技術體系中恰恰存在著健康營養理論和技術缺失,特別是針對非傳染性疾病預防和干預的營養理論和技術嚴重缺失的學術軟肋,F代動物養殖模式強烈呼喚動物營養學在這一領域實現理論和技術創新。

健康營養理論和技術創新是一種體系創新。動物健康營養理論和技術體系是涉及動物營養學理論和技術體系創新的一個重要組成部分,它的提出具有顛覆性戰略意義,是順應現代動物養殖模式重大戰略轉變動物營養學科體系在其發展歷史進程出現的一場歷史性飛躍。

2、從動物亞健康談起

健康是一個發展中的概念。進入20世紀中期以后,人的健康的內涵不斷發展,由過去單一的生理健康發展到生理健康、心理健康,又發展到生理健康、心理健康和社會適應能力良好3個方面。目前對于動物健康的概念尚無固定之說?陀^的衡量機體健康極其困難,特別是當動物處于無明顯疾病癥狀時。一般認為在營養物質及營養活性物質的干預下,畜禽機體對外界環境應激的反應最終會表現為患傳染病、非傳染性疾病或健康狀態或亞健康狀態,F代動物營養學在畜牧業發展過程中追求的根本目標應該是動物健康、高效、優質和清潔。顯然,動物健康管理工程把重點放在針對解決非傳染性疾病,特別是放在解決亞健康態問題方面是實現這一現代決策目標的根本途徑。

動物機體從出生到死亡通常要經歷健康態—亞健康態—亞臨床態—臨床疾病4個過程。實施動物健康管理工程其根本目的在于維護健康狀態,干預并改善亞健康狀態,從而使動物群體中處于健康狀態的比例增大,最大程度地促使亞健康向健康狀態轉化,減少疾病發生的風險。20世紀80年代中期,前蘇聯學者布赫曼在對人體研究中發現:人體除了健康狀態與疾病狀態以外,還存在一種非健康非疾病的中間狀態,又稱“第三狀態”。此后這一新概念獲得越來越多學者的認同并重視,將其稱之為亞健康狀態。2004年,我國制定的《亞健康中醫臨床指南》中正式將亞健康概念統一界定為:亞健康為健康與疾病之間的一種狀態。處于亞健康狀態者不能達到健康的標準,表現為一定時間內的活力降低、功能和適應能力減退的癥狀,但不符合現代醫學有關疾病的臨床和亞臨床診斷標準。

動物從健康狀態發展到疾病狀態是一個由量變到質變的動態過程,亞健康態可以認為是兩者間的過渡期,是一個特殊的短暫的階段。這個階段時間可長可短,可以發展為各種疾病,也可以由于干預處理得當恢復到健康狀態。處于亞健康狀態動物的主要表現:活力下降、采食量下降、神情煩躁、焦慮、緊張、免疫功能降低、飼料利用率下降、繁殖障礙和畜產品品質惡化。導致動物處于亞健康態的根本原因有:

1) 飼糧因素。營養供給全面、充足、平衡是保證動物健康的基本條件,為此一定要盡量做到在保證滿足基本營養物質需要的基礎上,做好對起生理調節和防御功能的微量營養物質和超微量成分營養活性物質整體優化供應。首先,不能達到這一基本要求,特別是不能因時因地因動物生理階段及時調整飼糧往往是造成動物亞健康態的重要原因;其次,飼料原料在生產、運輸、保管和儲藏等環節缺乏嚴格把關致使原料腐敗、霉變也是一個重要原因。
2) 管理因素。動物是否健康一部分決定于遺傳和環境,而相當大部分取決于飼養管理因素。有許多不科學的飼養管理因素導致動物亞健康狀態的產生和發展。特別是對于高產畜群的管理,稍有不慎很容易出現類似問題。
3) 環境因素。動物生活在一定環境條件下,小到畜舍環境,大到牧場周圍環境都會影響畜體健康狀況,甚至出現亞健康狀態。其中,冷熱應激就是引發動物亞健康態的突出例證。
大量研究表明,導致動物亞健康態的核心機制是由自由基穩衡態(free radical homeostasis)失衡主導的氧化應激—炎癥反應—免疫應激三方聯動效應。最佳的動物亞健康防范措施應從防止自由基穩衡態失衡開始。

3、動物健康營養理論和技術體系的核心理念和主要內容
3.1 動物健康營養理論的核心理念
3.1.1 自由基動態穩衡是動物機體保持健康狀況的根本前提

自由基是一些具有不配對電子的分子、原子、離子或原子團。實際上,它們是在外層軌道上缺少電子的原子或分子,具有高度活化和很強的氧化反應能力的特征。在動物體內,參與氧化還原反應,為生物提供能量。生物細胞利用氧,一方面,通過一系列的酶反應,使氧的4個電子還原生成H2O;另一方面,氧會經過單電子還原生成氧自由基,氧自由基或稱活性氧(ROS),通常包括超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基和單線態氧,以及由此而衍生的烷基過氧化物自由基、烷氧自由基、烷基自由基和氫過氧化物等。在ROS內一大部分屬于上述的自由基產物,同時還包括有諸如過氧化氫、過氧亞硝酸根等非自由基產物。在代謝中許多非自由基ROS也能轉化為自由基產物。自由基和ROS從嚴格意義上講不能混為一談。但是生物體內95%以上的自由基反應可介導過氧化作用,于是在自由基生物學研究領域內,常常把自由基和ROS的概念混為一談,F在人們用ROS一詞替代自由基一詞使用的現象便愈加普遍。

  Palmer等在1987年正式提出一氧化氮(NO)是內皮細胞松馳因子(EDRF)。到目前為止已證實,某些細胞受刺激或活化過程中釋放出大量的氧自由基,同時也產生大量的NO。通常把NO及其反應性氮中間體,包括亞硝酸鹽和相關的具有高活性的氮的氧化物,統稱為活性氮(RNS)或氮自由基。NO作為一種自由基,不僅可以與ROS直接發生復合作用,而且可以通過與ROS代謝密切相關的酶活性,從多方面多層次調控細胞內ROS的水平。細胞內由NOS產生的硝化應激和由ROS產生的氧化應激之間通過NO進行相互調節,形成一種對細胞生理活動具有重要影響的生理平衡。動物體內自由基的來源多種多樣,無時不在,無處不在:線粒體內能量產生過程中會產生自由基;血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素C和巰基在自動氧化過程中會產生超氧陰離子自由基;一些經酶催化的氧化過程中會產生自由基,如細胞過氧化酶體系;解毒第1階段會產生自由基;細菌感染、炎癥反應中產生自由基;組織缺氧時會產生自由基;諸如抗生素等某些藥物會在動物體內產生自由基;電磁輻射和離子輻射在動物體內會產生自由基;吸入空氣中的工業廢氣、殺蟲劑、有機溶劑或攝入汞、砷等環境毒素都會產生自由基。為了適應外界環境,需氧生物體內環境包括各種組織和細胞內外液中所有的重要物質水平及各種生理功能都必須保持動態穩衡狀態。在需氧生物體內作為重要物質之一的自由基也呈動態穩衡狀態,與生命的維持有著不可分割的重要關系,無論對生命起源,還是對生物進化和生化代謝與生理功能維持,自由基都擔負著非常重要的作用。自由基本身是機體正常的代謝產物,也是維持多種重要的生理功能的物質基礎。正常生理狀況下低水平的自由基不僅不會對機體產生傷害,還履行許多生理功能。需氧生物需要利用ROS的信號轉導功能進行細胞分裂、分化和基因調控及諸如參與或調控前列腺素生物合成等其他有益生理功能,并在細菌侵入機體的特殊情況下,通過中性粒細胞等吞噬細胞產生的ROS發揮殺菌作用等。
當自由基穩態失衡時,就會對機體造成損傷,主要包括:
1) 對脂質的損害。脂質中的多不飽和脂肪酸最易受自由基損害發生氧化反應,磷脂作為構成生物膜的重要組成部分因富含多不飽和脂肪酸,極易受自由基破壞,嚴重影響生物膜的各種生理功能。此外,脂質過氧化使生物膜中花生四烯酸分解產生的白三烯(LTs)和前列腺素類(PGs)參與炎癥等病理過程。
2) 對蛋白質的損害。自由基可直接作用于蛋白質,也可通過脂類過氧化物間接對蛋白質產生破壞作用。這種直接破壞作用的后果主要是使酶蛋白失活成為另一種催化錯誤反應的酶;出現某種具有異質性的蛋白質,從而引起自身免疫反應的靶子;自由基可使結締組織結構蛋白質變性,功能喪失;自由基對核酸氧化和交聯使DNA發生斷裂、突變及對熱的穩定性發生改變等,從而影響蛋白質眾多功能發揮,涉及面很廣,后果復雜而嚴重。
3) 對糖類的損害。自由基使核糖形成脫氫自由基,導致DNA主鏈斷裂或堿基破壞,還可使細胞膜寡糖鏈中糖分子羥基氧化生成不飽和的羰基或聚合成雙聚物,從而破壞細胞膜上的多糖結構,影響細胞免疫功能的發揮。此外,自由基可作用于細胞膜寡糖分子的羥基碳,使之氧化成為不飽和羰基或二聚體,使細胞膜的多糖鏈破壞造成細胞自溶。
  自由基的產生速率、清除途徑在正常情況下受到機體嚴格而精確調控。在需氧生物體內,以氧自由基的產生、清除、利用、損傷及其修復為標志的自由基動態穩衡必須維持正常狀態。自由基一旦被誘發產生,就是連鎖反應,只有遇到自由基清除劑才能終止自由基反應。通常機體自由基不足(生成不足或/和清除過多)或自由基過多(生成過多或/和清除不足)都會對機體造成應激損傷。一旦自由基生成和清除的動態平衡被打破,導致其穩衡態失衡,就會產生氧化應激,可以影響到基因的轉錄、細胞信號的傳導、酶和生物大分子的活性、細胞和器官的功能以及細胞的增殖、分化、凋亡和壞死等許多生理和病理過程,成為疾病發生和發展的重要原因。由于動物體內營養代謝狀況不良可使動物自由基穩衡態受到了嚴重影響,其主要后果:1)不僅大大降低動物采食量,導致大范圍的非傳染性和傳染性疾病癥狀發展,使其健康狀況惡化,而且由于氧化應激極大地消耗了本來可利用于生長、增重和繁殖的飼糧有效能,使動物生產性能和飼料利用率降低;2)體內自由基產生量增多,抗氧化酶生物合成減少,內源性抗氧化物水平下降,使自由基產生與清除的動態平衡失常,出現內源性氧化應激,導致自由基重要分子損傷,對損傷的修復能力可能下降,自由基的正常生理作用也受到影響。
3.1.2 由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應

長期以來,人們對氧化應激、炎癥反應和免疫應激都是孤立起來進行研究,認為三者是不同的病理生理過程。根據近年來大量的基礎研究和人醫臨床結果表明,這3方面緊密聯系,不可分割。盧德勛首次提出氧化應激—炎癥反應—免疫功能失衡鏈是1個問題的3個相互聯動的方面,往往出現相互疊加效應。這一聯動鏈涉及到許多共同的細胞類型(如巨噬細胞、淋巴細胞等)、共同細胞因子(白細胞介素類、前列腺素等)、共同化學介質和發病機制。盧德勛將這一新理念進一步發展為“由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應”,并把它確定為健康營養理論的核心理念。

動物體內自由基穩衡態失衡之所以成為三方聯動效應主導方面的主要理由為:
1) 關乎全面認識氧的供應對維持動物生命活動的正面效應和負面效應。動物體內自由基穩態失衡之所以成為主導氧化應激-炎癥反應-免疫功能失衡鏈三方聯動效應的根本原因,是因為生命代謝過程中絕對離不開氧的供應,但是同時產生的ROS對機體內關鍵大分子又有不良反應。一旦動物體內自由基穩衡態處于失衡狀態,就會出現氧化應激。據報道,人體1 h可制造出1 000億個自由基,每天我們身體細胞至少會被自由基攻擊73 000次。
2) 關乎充分認識營養物質是自由基產生的物質基礎。動物體內自由基的來源多種多樣,無所不在,無處不在。機體內的ROS與RNS是氧代謝中以氧與氮為中心的自由基及其活性衍生物,它們在酶或非酶反應中產生時所需的物質均直接或間接來源于營養物質。
3) 關乎充分認識自由基穩衡態失衡在三方聯動效應中的重要位置。已知在產生三方聯動效應的3個方面中間,炎癥反應和免疫失衡與自由基穩態失衡存在有密切關聯的聯動效應,自由基穩態失衡在其中處于源頭引爆點和決定聯動效應的走向和最后結局的中心位置。
4) 關乎充分認識飼糧營養物質供給狀況與飼養技術在維持自由基穩衡態的重要作用。已知飼糧營養物質過剩、缺乏和不平衡均會導致代謝紊亂,出現自由基增多,使其穩衡態失衡。動物營養物質供給不當和飼養管理技術不科學通常是造成自由基穩態失衡的最重要原因。
  在飼養實踐中,通常隨處可見大量因氧化應激導致的家畜疾病,比如由黃曲霉毒素引起的損傷就是一種形式的氧化應激,還有斷奶仔豬猝死、雞胚氧化應激、奶牛圍產期疾病、犢牛和肉牛適應期、轉群期和運輸期出現的各種問題、家禽腹水癥、家禽腦軟化癥、家禽脂肪出血綜合征、豬惡性高熱癥、奶牛乳房炎、牛營養退行性疾病、牛乳房水腫和奶牛繁殖疾患等。在由自由基穩衡態失衡主導的這一聯動效應中炎癥反應是重要的一方。在臨床上,創傷和感染均可引起炎癥,異常的免疫反應造成的組織損傷及機械性、化學性(如強酸、強堿、強氧化劑等)、物理性(高溫、低溫、紫外線和放射線等)外傷,還有各種毒素,包括生物異源物資和重金屬等也會引起機體的炎癥反應。通常炎癥是從急性炎癥開始,急性炎癥本是機體對于外界某些刺激引發的一種防御反應,同時也屬于機體對外界刺激造成損傷的一種自愈機制,但是炎癥反應過于劇烈或維持太久就會使急性炎癥轉化為慢性炎癥,炎癥反應由防御反應轉變為致病機制。此時機體只有啟動抗炎機制,釋放抗炎細胞因子對炎癥反應進行反饋調節,使機體既能有效抵御致病因素的侵襲,又能使炎癥反應不會過度強烈而損傷機體自身的健康。在炎癥中細菌、病毒等病原體感染會破壞機體正常的自由基動態穩態,從而產生ROS和RNS,參與病原體的復制、基因突變并誘發宿主細胞凋亡,從而促使炎癥進一步發展。氧自由基是炎癥反應的效應器,氧自由基過度產生也能通過模式識別受體(PRRs)和非模式識別受體誘導炎癥反應,自由基導致的氧化應激與炎癥通過調控轉錄水平進而相互影響,形成由自由基穩態失衡主導產生的三方聯動效應,其中炎癥是這一聯動效應中重要的一方。氧化應激是炎癥過程中的伴隨現象,通過氧化加重炎癥反應,而炎癥通過炎癥介質促進氧化,反過來又加重氧化應激,形成惡性聯動循環。機體免疫平衡與炎癥反應存在密切的互動關系。當免疫平衡時,大部分的炎癥反應不會顯著干擾動物機體的總體健康狀況;一旦免疫失衡,免疫系統會產生大量炎癥反應,在這種情況下就會給機體造成損害,最后導致疾病發生。免疫應激是參與以自由基穩衡態失衡主導的聯動效應另一個重要一方。動物體內存在的免疫系統是機體對抗外部入侵、保護動物免受威脅的重要防御屏障,對保障動物健康生存有極其重要的意義。免疫系統和抗氧化系統緊密聯系整體,當機體發生免疫應激時,體內抗氧化系統隨之也會失衡從而激活氧化應激系統,其中核因子-κB(NF-κB)信號通路是連接這2個系統的橋梁。脂多糖(LPS)在激活NF-κB信號通路的同時可以調控其下游靶基因,導致機體產生并釋放大量ROS。由于免疫細胞的細胞膜脆弱的結構特征,比其他細胞更易遭受氧化應激的損傷。正常生理狀態下,ROS含量是反映機體氧化狀態最直接的標志物。過量的ROS能夠激活NF-κB通路的信號分子,同時也通過激活Kelch樣環氧氯丙烷相關蛋白-1-核因子E2相關因子2-抗氧化反應元件(Keap1-Nrf2-ARE)信號通路對外界刺激進行抵抗,抑制或減少細胞的氧化損傷,增強細胞的抗氧化能力。NF-κB通路可以被多種病理因素激活,參與調控眾多炎癥因子基因表達,是多種促炎癥基因轉錄的必需因子;同時NF-κB對參與炎癥反應放大與持續(即級聯瀑布樣效應)的多種酶[誘導型一氧化氮合酶(iNOS)、環氧合酶-2(COX-2)等]基因的表達也具有重要的調控作用。NF-κB的適度活化對于機體抵御各種因素的侵害有正面作用,但同時由于NF-κB的過度活化又可以誘導一些諸如白細胞介素-1β、黏附分子、免疫受體和炎癥相關酶類等細胞因子的表達,從而形成炎癥因子風暴反應。

3.1.3 動物健康營養理論核心理念要點
本人提出的動物健康營養理論核心理念的主要內容可以概括為以下幾點:
1) 動物維持生命的必要條件就是內環境的穩定性。這種穩定性常表現在動物體內各種重要物質與生理功能的動態穩衡性維持正常,其中包括自由基動態穩衡性, 它是維持機體穩態的重要調節機制,一旦失衡且機體自身和人為干預失效時,就會出現氧化應激,繼發一系列的異常反應,最終使健康受到影響,引發疾病,甚至危及生命。
2) 自由基穩衡態失衡不是局部的孤立現象,而是一個與機體健康密切交織在一起的整體生理過程,由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應的整體運作狀況最終決定氧化應激、炎癥和免疫功能失衡是否影響動物健康狀況的走向和最后結局。導致動物亞健康態的核心機制是由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應,同時也是動物疾病,特別是非傳染疾病發生的根本原因。
3) 在這三方聯動效應中,自由基穩衡態失衡占據主導地位,炎癥反應是以自由基穩衡態失衡主導的聯動效應的重要一方,免疫應激是參與以自由基穩衡態失衡主導的聯動效應的另一個重要一方。由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應鏈是一個閉合的路徑圈,一個環節的誘因會引發整個鏈產生整體聯動反應,甚至出現重疊反應,在干預失效后就會向有害健康的方向繼續發展,直至誘發慢性疾患。
4) 由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應鏈具有共同的運作平臺和相互密切聯系的共同運行機制,其中NF-κB信號通路是連接免疫系統和抗氧化的重要樞紐,NF-κB同時可以被多種病理因素激活,參與調控眾多炎癥因子基因表達,是多種促炎癥基因轉錄的必需因子,而Nrf2-ARE信號通路是機體抗氧化應激的主要承擔者,是保護細胞免受外源性刺激和氧化損傷的主要信號通路。這2個信號通路是由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應鏈產生系統整體聯動反應的分子機制。
5) 氧化應激和炎癥通常是畜群出現健康問題的2個重要引爆點,其中氧化應激是源頭引爆點。
6) 干預和預防由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應是健康營養理論和技術體系的核心內容。預防、治療與氧化應激、炎癥和免疫功能失調有關動物健康問題不能單打一,各自為戰,必須根據由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應鏈的系統整體聯動反應的學術觀點,從抗氧化應激、抗炎和免疫調節3個方面整體運作,進行“體系”作戰。

3.2 健康養殖營養預防和干預技術
健康養殖營養預防和干預技術有3個方面,分別敘述如下:
3.2.1 充分調動機體自我防御功能,把住維護動物健第1關

動物機體內部存在強大的自我防御功能,構建起維護機體健康第1道防線。這一自我防御功能就是機體生理功能動態穩衡性,其中諸如核與線粒體的DNA修復、蛋白質修復、損傷愈合和組織再生、免疫功能和抗氧化防御體系等。在機體自我防御功能中,最具有全局影響的2個體系就是控制自由基動態穩衡的抗氧化防御體系和免疫防御體系。已知在動物機體內部存在降低自由基危害的4道防線:1)第1道防線——細胞色素氧化酶機制。在長期進化過程中,一切需氧生物發展形成了一條十分復雜又精巧、由細胞色素氧化酶參與的細胞呼吸鏈,其可避免ROS的產生,這是清除自由基最徹底的防御系統。機體從空氣中吸入的分子氧95%以上經線粒體中細胞色素氧化酶直接還原為水,與此相耦聯通過氧化磷酸化作用產生了可供機體利用的能量;另外5%的氧通過非酶途徑生產了ROS。2)第2道防線——抗氧化酶機制。盡管有第1道防線,即使在正常機體中仍有3%~5%的O2由線粒體泄漏的電子生成O2-,在一些病理條件下會產生更多的O2-。能清除ROS的酶稱之為抗氧化酶,它們是抵抗自由基危害的第2道防線。3)第3道防線——清除劑機制。清除劑也常常稱之為抗氧化劑, 機體內固有的清除劑稱之為內源性抗氧化劑,有別于由飼糧或藥物從外界攝入的外源性抗氧化劑,其作用機制是直接還原自由基,通過增強抗氧化酶活性,迅速消滅自由基。這是抵抗自由基危害的第3道防線。4)第4道防線——修復機制。即使機體內有上述3道防線防御自由基的侵害,但是自由基損傷還是防不勝防,不斷發生,顯然僅靠上述清除機制還不夠十分保險,為此動物機體又發展形成了一套對已遭受自由基損傷的物質的修復機制。這一套系統執行2種功能:一是把已損傷的物質搬走或清除,主要是把受傷害的物質降解成簡單物質變成供修復用的材料;二是把這些原料重新合成原來的物質,這一步才是真正意義上的修復。這4道防線擔負著機體抗氧化應激的自我防御功能。

在給動物提供營養物質供給時不僅要能滿足動物機體生長發育的自身需要,而且還要能滿足機體擔負起保護自身健康的防御功能需要,F代動物營養學必須建立起一個完整的保護自我防御功能營養物質供給技術體系。為了滿足機體自我防御功能的需要,必須采用系統整體的營養物質供給方案。首先,要通過飼糧優化設計滿足機體全面、充足、平衡的基本營養物質需求;其次,要確保具有防御功能的微量營養物質和超微量營養活性物質供給,以提升動物內外源防御功能,并在此基礎上針對特殊飼養條件和特定的生理階段提供個性化的營養物質供給方案。
3.2.2 充分利用具有防御功能的微量營養物質和超微量營養活性物質資源,提升動物外源防御功能

在營養學中,我們熟知的微量營養物質是指維生素與微量礦物質元素。長期以來,營養研究關注的是它們對代謝調節作用方面,近年來對于維生素和微量礦物質元素抗氧化作用的深入研究揭示了它們在動物體內的防御性的新功能,其中硒最重要的作用是清除ROS自由基功能;鋅和銅是銅鋅超氧化物歧化酶(Cu/Zn-SOD)的必需組成成分,作為細胞與自由基反應的第1道防線;鋅的抗氧化作用的第2個機制是阻斷金屬離子的氧化還原反應(如鐵和銅離子),在蛋白質內部防止巰基基團的氧化;鋅通過金屬硫蛋白(MT)發揮抗氧化作用;銅作為銅藍蛋白、Cu/Zn-SOD等酶類的重要輔基參與機體的抗氧化作用;銅還可誘導多種組織內金屬硫蛋白的合成;錳離子主要參與錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)組成,作為線粒體內的抗氧化酶,對機體抗氧化損傷起著重要作用。維生素A、維生素E、維生素C和葉酸都是最重要的具有防御功能的微量營養物質。關于超微量營養活性物質的有關內容參見盧德勛。

3.2.3 充分發揮營養管理技術潛力,為動物健康保駕護航

在動物養殖中優化飼糧設計和優化的營養物質供給是健康養殖的根本條件,但是這2個方面并不是萬能的,沒有科學的營養管理技術做保障也是無法達到健康養殖的目標的。動物健康養殖的營養管理措施著重考慮以下2個方面:一是根據動物生理階段,重點、有序地保證在特定的階段通過分群管理采取必要的營養管理措施,比如幼畜階段和母畜圍產期;二是盡最大可能防止各種損傷發生,特別是減少外環境通過呼吸道、消化道和皮膚而引起的損傷。飼糧和飲水中的有毒有害物質,比如殺蟲劑、除草劑、重金屬等都會對動物健康造成不利影響。當這些有毒有害物質進入動物體內時,動物首先啟動免疫系統來保護自己,而免疫系統在抵抗這些有毒有害物質時會大量消耗營養物質,為了保持其強大的防御功能,對免疫系統提供全面、充足、平衡的營養物質供應是健康養殖中最重要的營養策略,F代養殖業面臨環境污染和氣候變化異常對動物健康的傷害比過去大為增加,我們需要在健康管理中采取更多有效技術措施,給動物創造一個相對舒適、友好的養殖環境。

在養殖業中通常采用的營養管理技術主要有分群技術、母畜圍產期營養特殊管理技術、抗冷熱應激營養特殊管理技術、高產動物營養特殊管理技術、幼畜營養特殊管理技術;此外,對于動物健康管理還有其他一些重要措施其中包括構建強大而有效運作的健康保障體系、建立完善而嚴格的防疫保障體系、構建完善的畜舍設備和衛生保障體系、嚴格執行動物健康狀況檢測技術體系和建立健全完整的生產記錄和健康記錄制度。

4、動物健康營養技術體系

動物健康營養技術體系由動物健康狀況檢測技術、動物健康管理營養工程技術體系和牧場動物健康管理技術3項技術組成。

4.1 動物健康狀況檢測技術
1) 機體自由基動態穩衡性檢測技術。自由基動態穩衡性檢測技術涉及自由基產生量、清除自由基的能力、自由基的生理作用和自由基對重要生物分子的損傷及其修復等方面。目前自由基動態穩衡性檢測技術側重于清除自由基的能力(如抗氧化酶活性或抗氧化物含量)和自由基損傷或修復中的產物。自由基動態穩衡性測定的一般方法主要有4種:檢測脂質過氧化終末產物水平、Cu, Zn-SOD的純化與活性檢測、過氧化氫酶的純化與活性檢測、谷胱甘肽過氧化物酶活性的檢測。自由基動態穩衡性測定的特殊方法主要有5種:總抗氧化酶活性的檢測、血清中蛋白質羰基含量的檢測、尿中8-OH脫氧鳥苷排出量的檢測、血中谷胱甘肽和氧化型谷胱甘肽含量的檢測和血清中ROS代謝物含量的檢測。
2) 評估動物機體氧化應激狀態的檢測技術。主要有超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶等活性測定;全血細胞內谷胱甘肽和還原型谷胱甘肽含量的測定;尿液或血清中的脂質過氧化物(TBARS)含量和尿液中8-羥基-2-脫氧鳥苷(8-OH-2DG)含量的測定。
3) 腸道健康狀況評定技術。主要有腸絨毛高度/隱窩深度比值(V/C)、腸道通透性評價、腸道免疫功能評價和腸道菌群結構及多樣性評價等。
4) 免疫平衡評定技術。CD4/CD8的比值和Th1/Th2的比值評定等。
5) 炎癥反應水平評定技術。炎癥反應啟動和發展主要取決于促炎因子與抗炎因子平衡。促進炎癥反應發生或增強炎癥反應過程的生物分子為促炎因子,減輕炎癥反應甚至終止炎癥反應的生物分子為抗炎因子。促炎因子常見的有激肽、組織胺、白細胞介素-1、白細胞介素-2、白細胞介素-6、前列腺素、花生四烯酸、α-腫瘤壞死因子、5-羥色胺等?寡滓蜃佑邪准毎樗-4、白細胞介素-10、轉化生長因子等。炎癥水平評估包括白細胞介素-6、白細胞介素-8、C-反應蛋白、α-腫瘤壞死因子等促炎因子指標評定。
4.2 動物健康管理營養工程技術體系

在《系統動物營養學導論》中,本人首次提出一種系統集成型營養調控技術模式。這一技術模式又稱營養工程技術。所謂“動物營養工程技術”,簡單地說就是在對動物營養系統進行整體調控的系統工程中,將本人提出的動物健康營養理論和技術用于動物飼養實踐的成套實用營養技術體系。這一技術模式具有營養調控優先、灰箱性質、綜合技術、系統集成、動態優化、檢測-決策-預測三位一體和技術決策和運行的精準性等技術特征。本人這里提出的動物健康營養管理工程技術體系是實現動物健康決策目標進行“體系”作戰技術模式,是系統動物營養學科體系內動物營養工程技術家族的新成員。

動物健康管理營養工程技術體系涉及的具體營養策略技術措施包括以下內容:
1) 將動物健康作為四大飼養決策目標中核心目標,與其他3項決策目標進行統籌,實現飼養決策目標總體優化;
2) 在堅持并充分調動動物營養自我調控功能和積極發揮內外源營養活性物質調節功能的前提下,通過飼糧優化設計技術實施營養物質供給技術干預;
3) 通過營養管理技術實施包括營養健康管理技術在內的營養管理技術干預;
4) 對動物健康狀況進行全面、實時檢測,科學地按照由自由基穩衡態失衡主導的三方聯動效應科學理念對氧化應激—炎癥—免疫功能失調鏈進行健康管理干預;
5) 利用營養工程技術的系統集成、動態優化技術特征對動物健康管理營養技術所涉及的營養策略進行實時預測和動態優化,進行“體系”作戰,利用營養工程技術的“導彈智能化”動態優化功能達到精準營養效果。
動物健康管理營養工程技術體系的具體運行模式如圖 1。
圖 1 動物健康管理營養工程技術體系系統集成運行模式
Fig. 1 Integrated operation mode of animal health management nutrition engineering technology system

4.3 牧場動物健康管理技術
牧場動物健康管理技術包括以下4個方面內容:
1) 牧場動物健康狀況檔案信息采集。檔案信息內容包括種畜健康狀況、全場健康檢驗檢查報告、健康處置和治療記錄等。
2) 全場動物健康狀況評估預測。由獸醫和營養專家組成的專家組共同對全場飼養動物健康狀況及未來3~5年出現健康問題的危險程度與其相關的危險因素分析和預測。
3) 牧場動物健康管理的保護。設計動物健康指導方案;對牧場動物提供健康狀況跟蹤與干預服務。
4) 牧場健康管理的評估。從車間到牧場和個體到群體2個層次對上述全面系統的健康管理服務進行評估,幫助牧場改善不合理的飼養管理方式,降低危險因素,從而有效地預防疾病,改善全場科學飼養水平,全面提升動物健康水平和養殖效應。
牧場動物健康管理重點關注的4個群體有:幼畜、種公畜、高產母畜,特別是圍產期母畜和特殊健康問題畜群或個體。

5、小結

健康養殖是現代養殖業實現可持續發展的前提,而科學的營養策略是保障動物健康和預防疾病發生的根本技術手段,是生產動物源性食品的理想技術方案。實現健康養殖關鍵在于轉變觀念,在于確立健康養殖技術的系統觀,樹立并根植現代多元飼養科學決策觀。

盧德勛在汲取Adams博士提出的NbH技術策略的科學內涵基礎上,運用系統科學思維方式,對健康養殖的營養技術策略進行了重大創新,取得了跨越性發展成果。在動物營養學領域,盧德勛首次提出一系列動物健康營養理論的新理念,特別是開創性提出要把健康營養干預的重點放在導致動物亞健康態的核心機制即由自由基穩衡態失衡主導的氧化應激—炎癥—免疫失衡鏈三方聯動反應進行對疾病,特別是非傳染性疾病預防和治療方面,為健康養殖的營養理論和實踐奠定了科學基礎。盧德勛首次提出通過動物營養工程技術體系,進行“體系”作戰的動物健康管理營養工程技術模式。這一重大的創新成果進一步豐富和發展了盧德勛創立的系統動物營養學理論和技術體系,具有重大的理論和實踐價值。它指明了實現健康養殖的戰略決策目標的正確方向,提出了一個科學的健康養殖的營養解決方案,是一項具有開創性價值的貢獻。本文介紹的這項成果的主要創新點是:
1) 動物健康營養理論和技術體系是系統營養學中動物營養工程技術家族的新成員。它的提出是動物營養學創新發展在戰略方向上的重大突破。
2) 動物健康營養理論和技術體系的核心理念實現了由“三方聯動論”第1版(2018)向“三方聯動論”第2版(2020)升級。首次提出由自由基穩態失衡為主導三方聯動效應揭開了病理條件下營養代謝基本特征,為健康干預技術提供了正確的方向。
3) 將傳統的營養物質功能由底物功能和調節功能擴展為包括防御功能在內的三大功能。
4) 首次將飼糧營養活性物質主效因子測定和分析列入飼糧優化設計。
5) 首次將健康干預技術列入動物健康營養理論和技術體系內。
6) 打通了傳染性疾病和非傳染性疾病聯系通道,建立起全方位健康管理的營養理論框架。
7) 首次提出要“充分調動機體自我防御功能, 維護動物健康第1關”的重要論述。
8) 動物健康營養理論和技術體系的提出為從根本上解決長期困擾現代養殖業隨著生產水平提高畜產品品質下降的世紀難題創造了可能。
最后需要特別指出的是目前本人推出的動物健康管理營養工程體系仍然屬于框架性技術成果,所涉及的技術內容需要在實踐中不斷創新、不斷充實和完善。我們完全深信,這一戰略方向上的創新成果在未來一定會大放異彩。

參考文獻:略
來源:動物營養學報

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